当动物在环境中导航时，其海马体和内嗅皮层中的细胞会产生快速、重复的活动爆发，这种现象被称为theta波扫描（theta sweeps）。在此过程中，网格细胞和位置细胞会以特定的序列放电，首先描绘动物刚刚经过的位置，然后是当前位置，最后是前方即将到达的位置。
明尼苏达大学神经科学教授David Redish指出，关于这些theta波扫描究竟是简单地扫描周围环境，还是代表了目标导向运动所需的深思熟虑和规划，“人们已经争论了30年”。
现在，这场争论可能已经结束。根据三个独立团队的三项最新研究，theta波扫描具有双重功能，其作用取决于具体情境。研究表明，大脑默认会产生系统性扫描以被动采样环境，但当动物追求目标或专注于特定事物时，它会切换到主动、有针对性的扫描模式。
挪威科技大学神经科学教授、其中一项新研究的负责人Edvard Moser表示：“这改变了我们对theta波扫描功能的认知。”他的研究成果于今日发表在《科学》（Science）杂志上，而另外两项研究则于上月发表在《自然-神经科学》（Nature Neuroscience）杂志上。
Theta波扫描发生在单个theta波周期内，每个周期大约持续125-250毫秒。研究团队通过以10毫秒为单位同时记录数百个单个神经元的活动，成功检测到扫描的轨迹。Moser表示，这种时间分辨率足以观察到单个theta周期，而如果只看平均值，这些扫描是“不可见的”。
Redish（未参与这些研究）指出，这些研究共同揭示了theta波扫描如何开始规划动物的下一步行动，而不仅仅是采样世界。他补充说：“看到该领域在驱动[theta波扫描]的机制和回路方面取得如此大的进展，真是令人兴奋。”
Moser表示：“我们将其解释为一种搜索机制。但问题是，这些扫描能否更具灵活性？”
为了探究这一点，Moser及其同事在实验中对大鼠的内侧内嗅皮层和副下托（parasubiculum）的数百个神经元进行了电生理测量。实验分为两种情境：大鼠在开阔区域寻找食物碎屑，或追逐一根绳子上悬挂的食物。在后者的“钓鱼竿”实验中，theta波的左右扫描将其采样区域缩小，指向悬挂食物的方向，即使动物无法触及。这表明，扫描并非追踪动物的头部方向，而是聚焦于大鼠所关注的任何事物。
当大鼠失去对移动食物目标的追踪时，theta波扫描在大鼠行动之前就转向了食物来源，这使得神经信号与头部轴线解耦。这一发现表明，扫描不仅仅编码未来的轨迹，而是编码了一种类似注意力的机制。
Moser说：“这很像注意力，我认为它确实是。但注意力还有额外的要求，主要是动物不能同时关注其他事物。”
伦敦大学学院认知与计算神经科学教授、其中一篇《自然-神经科学》论文的负责人Neil Burgess表示，Moser团队的工作确实表明“theta波扫描会指向[大鼠]正在思考[要去]的地方”。
研究还发现，theta波扫描在REM睡眠期间持续存在，并在被动左右采样和更窄的、类似注意力的扫描之间切换。Moser推测：“由于REM睡眠是至少人类做梦的时候，你可以推测这与梦境有关。但这纯粹是猜测。”
在随后的实验中，研究人员抬高了单个平台，使得大鼠仍然可以在迷宫中移动，但并非总能朝它想去的方向。尽管如此，Burgess表示：“扫描似乎仍然指向目标，即使大鼠永远无法到达那里。”
在另一项《自然-神经科学》研究中，大鼠要么随机觅水，要么学习三个水点的位置，这些位置在每次实验中都会改变。海马体CA1区的神经元群体记录显示，当大鼠随机觅食时，theta波在左右方向交替。在目标导向任务中，扫描也交替进行，但其中穿插着指向目标位置的扫描。
研究团队还发现，目标导向的扫描在与记忆巩固相关的尖波涟漪（sharp-wave ripples）期间被优先重放，尖波涟漪发生在睡眠和休息期间。
康奈尔大学神经生物学与行为学助理教授、该研究的负责人Antonio Fernandez-Ruiz表示：“[theta波扫描是]通过模拟潜在轨迹来预测行为的一种方式。如果你闭上眼睛，思考接下来要做什么，你就是在精神上旅行。你正在探索你的内部地图并进行模拟——如果我去杂货店，然后去酒吧会怎样。这种类型的规划，我认为是海马体的主要功能。这些theta波扫描是一种探索内部表征的机制，与行为无关。”
Moser表示，这三项研究“完全一致”。“但这不仅仅是远距离目标，它可以是任何暂时需要动物注意力的事物。”
Fernandez-Ruiz认为，目标导向的扫描可能“不一定与外部世界相关联”，至少在海马体中，不像注意力扫描那样。相反，它们可能“主要是独立于外部世界探索内部表征的一种方式”，而不仅仅是即时的感官体验。他补充说，扫描的确切目的“仍有待商榷”。
Redish表示，theta波扫描可能探索或评估未来的轨迹。他说：“目前的理论是，这些海马体扫描，至少在它们以目标为导向时，是某种规划信号。”
Moser指出，总体的规划涉及的信息远不止theta波扫描所提供的。他说：“这是一种在非常短的时间周期内扫描即时环境的方式。我认为这是一种用于导航的短距离规划机制，也许也适用于抽象思维中的其他类型导航。”他补充说，theta波扫描如何与更长距离的规划联系起来，以及这些扫描产生的整体机制，仍然是一个悬而未决的问题。
纽约大学格罗斯曼医学院神经科学和神经病学教授György Buzsáki表示，theta波扫描，像大脑中的许多振荡一样，可能向其他大脑区域传递信息。Buzsáki说：“大脑中的节律是神经交流最重要的东西，因为，就像每一个通信系统一样，你必须有信息的开始和结束。”他补充说，theta波“为你提供了标点符号。它们为你提供了信息如何打包的语法和句法。”