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表皮的成层现象（epidermal stratification）是皮肤发育和维持的关键过程，传统观点认为它是由基底细胞分层（delamination）及随后的向上迁移引起的。然而，Lechler与Fuchs在2005年发表于《自然》杂志的研究中，提出了另一种机制：不对称细胞分裂（asymmetric cell division）直接驱动了成层现象。

在小鼠胚胎皮肤中，研究人员发现，有丝分裂的基底细胞（mitotic basal cell）内，非典型蛋白激酶C（aPKC）与LGN–PAR3–Inscuteable复合物及NuMA–dynactin复合物共同定位于细胞顶端。这种顶端定位使得超过70%的有丝分裂纺锤体垂直于基膜（basement membrane）排列。这种定向分裂产生了一个保留在基底层的增殖性基底细胞和一个向上移动的定向分化基底上层细胞（suprabasal cell），从而直接形成了表皮的成层结构。

这一发现颠覆了传统的分层迁移模型，强调了不对称细胞分裂在组织形态发生中的核心作用。后续研究进一步证实，这种机制不仅存在于皮肤，还在神经上皮、肠道上皮等组织中保守，对理解干细胞维持和分化具有重要意义。

参考文献：Lechler, T. & Fuchs, E. Asymmetric cell divisions promote stratification and differentiation of mammalian skin. Nature 437, 275–280 (2005).