作物分子设计育种(2)

1.3  基因和  QTL  定位研究广泛深入

　　作物重要农艺性状大多是数量性状，受多基因控制，这些基因间存在复杂的相互作用，基因的表达容易受环境因素的影响。分子标记技术的飞速发展，极大促进了基因定位特别是数量性状基因定位的研究，定位数量性状的基因位点(  QTL  )，阐明它们的效应、上位性以及与环境的互作，是当代遗传育种研究的一个重要方向。目前，植物  QTL  定位方面应用较广的方法有：区间作图、复合区间作图和基于混合线性模型的复合区间作图等。利用这些方法，对主要农作物的数量性状进行了大量的定位研究，截止2005年4月仅  CAB  (国际农业和生物学中心文摘数据库)收录的各种  QTL  定位的论文就有3497篇，其中植物方面的  QTL  定位研究论文1581篇，研究比较深入的作物有水稻、玉米、小麦和番茄等。研究者从不同角度分析了  QTL  的主效应、  QTL  之间的互作效应、QTL  与环境的互作效应等，采用的作图群体包括重组自交系(  RIL  )、加倍单倍体(  DH  )、F2  及其衍生群体、回交群体、随机交配群体和染色体片段置换系(  CSSL  )群体等；在此基础上，进行单基因分解、精细定位和图位克隆研究。

　　等位基因变异的检测与表型性状的深入鉴定相结合已成为从种质资源中发掘新基因的有效手段。自1995年以来，Eshed  和  Zamir  倡导利用高代回交导入系结合定向选择，大规模发掘种质资源中有利基因，从而获取  QTL  的复等位基因在不同遗传背景下的表达效应，以便将  QTL  定位研究与植物育种紧密结合起来，为分子设计育种提供全面、准确的遗传信息。

1.4  基因电子定位与电子延伸得到应用

　　利用  EST  或  cDNA  全长序列等信息对表达序列直接进行作图已成为发掘新基因和比较基因组学研究的重要途径之一。EST  是目前发现新基因的主要信息来源之一，尤其是对尚未进行全基因组测序的小麦和玉米等作物来讲，EST  是了解基因组中基因序列特征、开发基因特异性标记的重要信息基础。例如，通过把与抗病基因或防御反应基因相似的  EST  在水稻染色体上进行作图，发现部分  EST  定位在以前就已明确含有抗病基因的染色体区域。通过  EST  序列还可以鉴定出那些编码特定代谢途径中的酶类基因，因此  EST  也是揭示作物代谢途径的重要方法。

　　NCBI  利用  BLAST  技术把  EST  数据进行了整理和分析，建立了  dbEST  数据库；为了更好地利用  EST  数据，NCBI  还根据基因序列对  EST  进行了分类，进一步建立了  UniGene  数据库，其中来自水稻、小麦和玉米的序列数分别为20607条、22959条和13193条(2003年7月数据)。研究表明，通过将  EST  或  cDNA  全长序列等信息对表达序列直接进行作图，可以把不同基因定位在染色体上。例如，Wu  等用6591个水稻  EST  进行了转录图的构建，明确了各表达基因在染色体上的位置。这些数据与全基因组序列的基因注释信息结合起来，已使人们对水稻中的基因有了更清晰的认识。

1.5  转基因技术和标记辅助选择方法取得一定进展

　　利用转基因技术进行作物品种改良已取得一定进展。但是，目前转基因技术还仅限于利用主基因改良单一目标性状，对于由多基因控制的大多数重要农艺性状，转基因技术尚无法发挥其优势。另一方面，国内外对分子标记辅助选择育种做了不少有益的尝试，但对主基因控制的性状，分子标记辅助选择并不比传统的选择方法有明显优势；对多基因控制的重要农艺性状，由于  QTL  在遗传上的复杂性、背景依赖性以及与环境的复杂互作，现有的  QTL  定位成果很难直接用于指导分子标记辅助选择育种。

2  我国开展分子设计育种的时机已经成熟

　　模式植物拟南芥和水稻的全基因组序列测定的完成，使得植物基因组学研究由结构基因组向功能基因组等各种“组学”迅猛发展。基因组学和蛋白组学借助生物信息学的力量让人们从分子水平上了解植物亚细胞生理活动及真核生物的多细胞是如何组成并实现其复杂的功能，各种“组学”把传统生物学迅速带入了系统生物学的新时代，这一革命性的改变催生了分子设计(  molecular  design  )的概念。目前，已有许多研究机构在做前期准备工作，朝此方向发展。美国农业部已投资在十几个研究单位建立各种作物的数据库，这些数据库的整合将成为未来分子设计育种的重要基础。其他比较有影响的研究机构如美国的先锋公司、澳大利亚的昆士兰大学和CSIRO，以及国际玉米小麦改良中心在基因型到表型建模、基因型与环境互作分析及育种模拟等方面开展了研究。中国水稻所2004年提出水稻基因设计育种的概念，就是在水稻全基因组测序完成后，在主要农艺性状基因功能明确的基础上，通过有利基因的剪切、聚合，培育在产量、米质和抗性等多方面有突破的超级稻新品种。

　　目前我国开展分子设计育种的时机已经成熟，其主要表现有以下4个方面。(1)我国已拥有生物信息学的研究力量和技术。我国是世界上首次对水稻全基因组测序并对水稻第4染色体精细测序的国家之一。在测序的过程中，生物信息学手段是完成序列组装和分析的关键。能完成这些大量的测序任务，本身就说明我国已拥有很高的生物信息学研究水平。另外，从基因组序列、EST  信息和全长  cDNA  序列中发掘新标记和新基因的工作也已取得了一定进展。(2)已开展虚拟分子育种。我国利用分子数量遗传学和计算机技术研究  QTL  作图、QTL  与环境之间的关系方面位于国际同等水平，国家高技术研究发展计划(863计划)已经资助开展主要农作物的虚拟育种研究，在回交育种、聚合育种、杂种优势预测和亲本选配的计算机模拟研究等方面已经取得了一定进展。(3)已拥有建立大型的数据搜集和处理系统的技术和经验。我国的国家作物种质资源信息系统已建立多年，目前该系统中储存的数据已达数千万项，在大型数据库的建立、完善和维护方面积累了丰富的经验。(4)已拥有基因作图、比较基因组学研究、等位基因多样性研究等关键技术。我国在作物的基因作图方面开展得比国外晚，但近年来进步很大，并且涉及到各种重要作物的大多数重要性状。利用  DNA  和蛋白质序列信息，针对特定基因或基因类型进行作图在水稻之外的其他作物上也发展很快。此外，我国已开展小麦族内的物种之间、禾本科作物之间的比较基因组学研究，并取得了一定进展，正在开展的等位基因多样性研究也已取得阶段性成果。   (责任编辑：泉水)

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