20世纪的生命科学史上，有一些著作的重要性并不在于它们直接给出了最终答案，而在于它们提出了一个足够深刻的问题，使后来的一代研究者改变了研究方向。

埃尔温·薛定谔（Erwin Schrödinger）的《生命是什么？——活细胞的物理学观》（What Is Life? The Physical Aspect of the Living Cell）正是这样一本书。

它篇幅不大，也不是一部严格意义上的生物学专著。薛定谔首先是一位物理学家，是量子力学的奠基者之一。他所做的，是站在20世纪物理学已经取得巨大成功的背景下，重新提出一个看似古老、却依然没有得到真正回答的问题：

生命究竟是什么？

更准确地说，他关心的是：

活细胞为什么能够在分子不断运动、热涨落无处不在的物理世界中，长期保持高度有序的结构？遗传信息又如何能够稳定地保存、复制并传递？

这两个问题后来成为分子生物学最核心的问题之一。

一、一个物理学家为什么要讨论生命？

薛定谔在讨论生命问题时十分清楚自己所承担的风险。

现代科学的发展越来越依赖专业化。物理学家、化学家、生物学家以及医学研究者分别在越来越狭窄的领域中积累知识。

专业化带来了科学的精确，也产生了一个问题：

我们可能越来越了解局部，却越来越难以回答整体性问题。

生命就是这样一个问题。

一个细胞当然由分子组成，分子服从物理和化学规律。

但是，仅仅知道分子的性质，是否就足以解释：

为什么遗传能够如此稳定？

为什么一个生物体能够维持高度有序的状态？

为什么生命能够通过繁殖把这种秩序延续下去？

薛定谔认为，如果科学最终希望形成对自然界统一的认识，就必须有人尝试跨越学科边界。

这种尝试必然存在风险。

一个物理学家可能不够熟悉生物学细节，一个生物学家也可能无法充分掌握理论物理。

但如果所有人都因为害怕越界而只研究自己的专业，科学中的一些最基本问题就可能始终无人提出。

因此，《生命是什么？》真正令人印象深刻的第一点，并不是某一个具体预测，而是它表现出的科学态度：

在知识高度专业化的时候，仍然有必要重新进行综合。

二、遗传为什么能够如此稳定？

薛定谔特别关注遗传问题。

这是因为遗传呈现出一个十分特殊的物理学现象。

一个生物体的遗传特征可以经过许多代保持稳定。

但是从物理学角度看，细胞是由数量巨大的原子和分子组成的系统。

分子始终受到热运动影响。

如果遗传信息仅仅依赖某种脆弱、偶然的微观排列，那么如此稳定的遗传似乎很难理解。

于是薛定谔提出了一个具有极强启发性的概念：

“非周期晶体”（aperiodic crystal）。

普通晶体的结构具有周期性。

例如晶体中的基本单元按照规则不断重复。

但遗传物质显然不能只是简单重复的结构。

如果遗传信息包含复杂内容，那么承载这种信息的分子必须一方面具有足够稳定的结构，另一方面又能够通过不同排列携带丰富的信息。

薛定谔因此设想：

遗传物质可能是一种高度稳定、但内部结构并非简单周期重复的分子。

这一设想后来经常被视为《生命是什么？》中最具预见性的部分之一。

薛定谔当然不知道DNA双螺旋的具体结构。

但他已经抓住了一个关键问题：

遗传必须依赖一种既稳定又能够编码复杂信息的分子结构。

这已经非常接近后来分子遗传学所要解决的问题。

三、“遗传密码”观念为什么如此重要？

薛定谔还提出，遗传结构中可能包含某种“密码式”的信息。

今天，“遗传信息”“遗传密码”“信息编码”已经成为生物学中极其普通的语言。

但在20世纪40年代，这种表达具有更强的概念冲击力。

它意味着：

遗传物质并不只是参与化学反应的一种普通分子。

它还必须携带某种关于生物体结构和发育的信息。

于是，生命研究中出现了一个全新的问题：

分子怎样携带信息？

这一步非常重要。

传统生物学往往关注结构、形态和功能。

而现代分子生物学越来越关注：

序列。

编码。

复制。

转录。

翻译。

信息传递。

从这个角度看，《生命是什么？》并没有发现DNA，却帮助塑造了一种新的提问方式。

它把遗传问题从“性状怎样代代相传”进一步推进到：

究竟是什么物理结构保存了遗传信息？

这正是后来分子生物学革命的核心问题。

四、生命如何维持秩序？

《生命是什么？》中另一个著名问题，是生命与热力学之间的关系。

按照热力学第二定律，一个封闭系统总体上趋向于更加无序的状态。

可是生命似乎表现出完全相反的现象。

细胞高度有序。

生物体能够维持复杂结构。

胚胎可以从相对简单的起始状态逐渐形成高度复杂的组织和器官。

生命不仅维持秩序，还能够繁殖秩序。

这是否意味着生命违反热力学定律？

薛定谔的回答是否定的。

生命并不是一个封闭系统。

生物体不断与环境交换物质和能量。

它通过代谢获得能量，并把无序排放到外界，从而维持自身内部高度有序的状态。

薛定谔在这一讨论中使用了著名的“负熵”概念。

如果用今天更严格的语言来表达，生命并不是“消灭熵”，而是通过持续消耗自由能，在远离热力学平衡的状态下维持自身组织。

尽管薛定谔当时的某些热力学表述后来需要更加精确地理解，但他提出的问题本身极为重要：

生命为什么能够在物理规律允许的范围内持续维持高度有序？

这个问题后来与非平衡热力学、自组织、复杂系统以及生命起源研究产生了越来越深的联系。

五、生命是否需要一种“新的物理规律”？

这是《生命是什么？》中最富哲学意味的问题之一。

生命现象如此复杂，以至于人们很容易产生两个极端观点。

一种观点认为：

生命完全无法用物理学解释，需要某种超出物理规律的“生命力”。

另一种观点认为：

既然生命由原子组成，那么知道每个原子的运动以后，生命也就完全解释清楚了。

薛定谔并不简单接受这两个极端。

他相信生命最终不会违反物理规律。

但与此同时，他也意识到：

生命系统所表现出的组织方式，可能要求物理学发展出新的概念。

这是一种非常值得注意的立场。

所谓“新的规律”，未必意味着推翻基本物理定律。

更可能意味着：

当大量分子以特殊方式组织成复杂系统以后，我们需要新的理论层次来描述这种组织。

后来生命科学的发展不断显示出这种问题的重要性。

一个蛋白质当然服从化学规律。

一个神经元当然服从物理规律。

但是，仅仅掌握组成部分的规律，并不意味着我们已经理解：

基因调控网络如何形成；

细胞命运如何决定；

神经网络如何产生功能；

复杂生物体如何发育；

生命系统如何产生稳态。

由此看来，薛定谔真正关心的是今天依然存在的问题：

从物理规律到生命组织之间，究竟缺少怎样的理论桥梁？

六、为什么这本小册子会影响一代分子生物学家？

《生命是什么？》在科学史上的特殊地位，还来自它对后来研究者的影响。

这本书并不是DNA结构发现的直接实验基础。

它没有告诉后来研究者应该怎样做X射线衍射实验，也没有给出碱基配对规则。

它真正产生的影响，更接近于一种科学想象力的转移。

它向年轻研究者传递了一个极富吸引力的信息：

生命最深层的奥秘，也许可以通过研究分子结构来解决。

遗传不再只是抽象规律。

基因可能是一种具体的物质结构。

这种结构可能能够编码信息。

理解这种分子，就有可能理解生命如何保存和传递自身。

对于当时受到物理学训练的年轻科学家来说，这种问题极具吸引力。

后来参与DNA结构发现的一批研究者，都生活在这样一种科学氛围中。

J. 沃森等人也曾明确谈到《生命是什么？》对他们早期兴趣的影响。

因此，把薛定谔称为分子生物学革命的重要思想先驱之一，并不过分。

他的贡献并不是亲自发现了遗传物质的结构。

而是帮助一批优秀研究者相信：

遗传问题可以成为一个可以用分子尺度研究的物理问题。

七、薛定谔真正“预测”了什么？

今天回顾经典著作时，很容易产生一种诱惑：

把后来的科学成果全部解释成早期天才已经作出的“预言”。

这种说法需要谨慎。

薛定谔没有预测DNA双螺旋的具体结构。

也没有预测转录、翻译、信使RNA、遗传密码表以及现代分子遗传学的完整体系。

但是，他确实准确抓住了几个极其关键的方向：

遗传必须具有稳定的物质基础；

遗传载体必须能够包含复杂信息；

这种信息必须编码在分子结构之中；

生命的稳定秩序必须能够与物理学相容；

理解生命需要物理学、化学和生物学之间的新综合。

从这个意义上说，《生命是什么？》的伟大并不在于猜中了所有答案。

而在于：

它在答案出现之前，准确地看到了哪些问题最值得解决。

这可能比预测一个具体实验结果更加重要。

八、它也提醒我们：还原论并不是理解生命的全部

《生命是什么？》通常被视为推动分子生物学兴起的经典著作。

这种评价是合理的。

但如果把它简单理解成“生命最终就是分子”反而会缩小这本书的意义。

薛定谔提出的其实是两个方向。

一个方向向下：

寻找遗传的分子基础。

另一个方向向上：

解释大量分子如何形成稳定、有序、能够自我维持和复制的生命系统。

前一个方向促成了分子生物学的辉煌。

后一个方向则直到今天仍然没有完全解决。

我们知道DNA序列。

知道大量蛋白质结构。

能够测量单细胞转录组。

能够编辑基因。

能够实时观察许多分子过程。

但是，“生命是什么”这个问题并没有因此自动消失。

因为知道所有零件，并不等于完全理解系统为什么成为生命。

这一点在今天甚至比薛定谔时代更加明显。

九、从分子生物学到系统生物学，问题重新回来了

20世纪后半叶的生命科学取得了惊人的成功。

DNA双螺旋结构、中心法则、遗传密码、基因克隆、PCR、基因组测序和基因编辑不断把生命问题推进到分子层面。

但是当大量分子信息积累以后，生命科学重新面临另一个问题：

这些分子如何组织成生命？

于是研究重点再次开始从“组成是什么”转向：

网络怎样组织；

细胞如何维持稳态；

系统如何产生鲁棒性；

发育过程中如何产生空间结构；

细胞如何作出决定；

生命如何在扰动中维持自身。

从这个意义上讲，现代系统生物学、复杂系统研究以及非平衡生命物理学重新回到了薛定谔最初的问题附近。

生命当然是一套分子机器。

但它又不仅仅是一堆分子的集合。

关键在于这些分子之间形成了什么样的关系、反馈、约束和动态组织。

十、今天为什么还要读《生命是什么？》

如果今天把《生命是什么？》当作现代生物学教材来读，它显然已经过时。

现代遗传学和分子生物学提供的信息远远超过薛定谔1940年代能够掌握的知识。

但是，如果把它作为一本关于“如何提出重大科学问题”的书，它仍然具有非常强的生命力。

它提醒我们：

科学中真正重要的工作不总是增加更多数据。

有时，更重要的是重新定义问题。

它也提醒我们：

学科之间的界线对于组织科研和训练人才十分重要，却并不意味着自然界本身按照大学院系划分。

生命不会因为我们的课程分别叫作物理学、化学、生物学和信息科学，就自动分割成互不相关的问题。

面对最基本的科学问题，跨学科不是装饰，而往往是一种必要。

十一、“生命是什么？”仍然没有一个简单答案

薛定谔提出这个问题已经过去八十多年。

今天，我们可以给出比当时精确得多的回答。

生命依赖核酸保存遗传信息。

蛋白质承担大量结构和功能。

细胞利用膜建立边界，通过代谢维持非平衡状态，通过基因调控和信号网络维持组织，并通过复制和进化延续。

但是，如果进一步追问：

为什么这些过程组合在一起以后成为“生命”？

生命与非生命之间的界线在哪里？

最简单的生命系统需要什么条件？

能否从非生命物质必然地产生生命？

信息、能量和物质在生命中究竟是什么关系？

我们仍然面对大量没有最终答案的问题。

因此，《生命是什么？》真正持久的价值，或许就在它的标题本身。

它没有因为分子生物学革命而失效。

恰恰相反，分子生物学的巨大成功让这个问题变得更加具体，也更加深刻。

薛定谔最重要的贡献并不是告诉后来的人“生命是什么”。

而是告诉他们：

生命是一个可以认真地从物理世界本身去研究的问题。

一个物理学家跨越自己学科边界提出的问题，最终吸引了一批年轻研究者进入遗传学和分子生物学，并成为20世纪生命科学革命的重要思想背景。

从这个意义上说，《生命是什么？》不是一本给出终极答案的书。

它更像是一封写给未来生命科学的邀请函。