水稻是我国的主要粮食作物，近十年来，随着经济发展和耕地面积减少，稳定和提高水稻总产量唯有依靠单产的提升。而水稻株型改良对提高单产具有重要作用。从我国水稻产量的两次突破来看，矮秆品种比高秆品种增产、杂交稻比矮秆品种增产的主要原因在于株型改良的不断进步。株型改良的第一阶段是矮化育种，第二阶段是理想株型育种，其发展方向是形态与机能兼顾，理想株型与优势利用相结合。因此，理想株型的研究越来越受到育种家的重视。

1 理想株型的发展历史

关于作物株型的研究，早在“株型”概念出现之前就已开始。1932年Heath等指出叶片的姿态和数量是决定物质生产差异的重要因素，从而提出作物株型问题。20世纪50年代，门司和佐伯将冠层密度和消光系数引入作物群体冠层结构分析，为株型理论奠定基础。50年代末我国的矮化育种是株型改良的初始阶段。1960年角田重三郎根据对水稻、大豆和甘薯的研究，提出耐肥性与株型的关系及不同肥水条件下茎叶同化系统的理想型。直到1968年澳大利亚Donald系统提出作物理想株型概念及最小竞争理论后，理想株型才引起各国育种工作者的广泛重视。

20世纪70年代，松岛省三从水稻高产栽培角度研究理想株型，提出“理想稻”的理论和方法，发展为水稻理想株型育种。80年代，杨守仁等从生产实际出发，提出耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜的综合性观点。80年代末90年代初，杨守仁等提出并完善了理想株型与优势利用相结合的水稻超高产育种理论。同一时期，国际水稻研究所（IRRI）提出新株型育种计划，认为株型突破是实现产量突破的关键。此后，四川农业大学、IRRI、沈阳农业大学、广东农科院和湖北农科院等相继设计出适合本地区的超高产理想株型模式。

2 水稻理想株型育种形态、生理、生态性状的研究进展

2.1 茎秆性状的研究

倒伏是水稻高产的重要限制因素，植株抗倒性主要由株高决定。20世纪50～60年代，中国的矮化育种通过降低株高增强品种的耐肥、抗倒性和密植性，提高叶面积指数和生物产量，选育出矮脚南特等矮秆高产品种。随着研究深入，发现矮秆主要提高经济系数，生物产量无明显变化，而产量突破需大幅提高生物产量。适当增加株高可降低叶面积密度，有利于CO₂扩散和中下部叶片受光，对生长量和籽粒充实有利。徐正进等指出，北方粳稻区高产品种的明显特征是生物产量高。杨守仁等提出北方一季粳稻的“偏矮秆”定在90～100 cm，IRRI确定株高标准为95～100 cm，陈温福等认为新株型水稻株高应达95-105 cm。

张忠旭等发现抗倒伏能力与第一伸长节间长度呈极显著负相关，与基部茎秆粗度、厚度呈极显著正相关。大川等研究指出，茎秆弯曲应力、断面系数和叶鞘加固度与抗倒伏性直接相关。凌启鸿认为，控制基部节间伸长可形成抗倒壮秆，同时控制无效叶面积；促进穗下节间伸长可减少颖花退化，增加可孕花和剑叶面积，提高粒叶比。壮秆是大穗的组织结构和物质基础，单茎茎鞘重大的植株贮藏性物质多，有利于提高结实率和粒重。赵正武研究杂交稻发现，茎粗每增加1 mm，每穗总粒数增加30.15粒，实粒数增加22.23粒。

2.2 叶片性状的研究

2.2.1 叶片形态的研究 直立叶片群体的光合效率高于平展或弯垂叶，叶夹角小有利于叶片两面受光，提高适宜叶面积指数，减少阳光反射，提高冠层光合速率，增加物质生产量，同时增强基部光照和根系活力。松岛省三提出“理想稻”的6条标准之一为茎生叶逐步变短，上部3片叶短、厚、直立。直立叶群体比弯叶群体光合效能多11%～17%。高亮之等对4种典型株型进行群体光合量数值模拟，认为前期披散型最高，中期挺立型最高，后期上挺下披型最高。孙成明分析有效分蘖叶龄期株型特征，发现高产群体叶开角较大，叶长适中，叶片较厚，叶绿素含量高。

角田证明厚叶有较多叶肉细胞和RUBP羧化酶，在CO₂充足条件下有利于光合作用。凌启鸿等认为上三叶应比基部叶片长，稻穗分化与上三叶同步，提高其叶面积比率可伴随高成穗率和大穗形成。袁隆平的超高产杂交稻育种模式要求剑叶长度达50 cm以上，横截面卷曲以保持直立。卷叶性状可改善群体透光率和通风状况。

2.2.2 叶片生理性状 气孔是叶片与外界进行水分和气体交换的主要通道，气孔密度与净光合速率呈极显著正相关，与比叶重呈显著负相关。不同类型水稻气孔密度差异显著：籼型＞籼/粳偏籼型＞籼/粳偏粳型＞粳型。气孔开度与净光合速率呈极显著正相关。刘贞琦、陈温福等研究表明，比叶重与叶绿素含量呈正相关，叶绿素含量与净光合速率呈正相关，而叶绿素a/b与净光合速率呈负相关。彭应财等认为比叶重与净同化率呈极显著正相关。通过籼粳杂交并回交或复交，可能改进叶片质量。

2.3 穗部性状的研究

2.3.1 穗形的研究 殷宏章等指出水稻灌浆中后期穗弯垂影响群体光合作用。徐正进证实直立穗型有利于改善群体结构和受光态势，群体生长率和生物产量明显高于半直立或弯曲穗型。直立穗型群体中部光照强度和CO₂扩散效率均较高。直立穗型可能是继矮化和理想株型后的又一重要形态进化。直立穗型品种产量潜力较高，但下部二次枝梗籽粒空瘪率高，选育一次枝梗比率高、二次枝梗分布在穗轴上部的品种有助于改善结实性和品质。Imaiznmi等发现稻穗具有C₃和C₄光合酶活性，CO₂固定能力相当于剑叶的30%。

2.3.2 穗数的研究 单位面积总粒数与产量相关性最密切，穗数是制约总粒数的主要因素。徐正进认为超高产品种以穗数降低换取穗粒数和千粒重提高，高生物产量是主因。陈温福指出新株型共同特点是株高增加、分蘖数减少、成穗率提高、大穗。肖应辉认为单株有效穗数不足是影响大穗型水稻产量的主要因子。适宜分蘖力可提高群体生物产量，分蘖力过弱或过强均不利。IRRI提出单株成穗5～6个，朱德峰则认为9～10个较合理。

2.4 根部性状的研究

水稻70%～80%根量分布于0～10 cm土层，根深可达50～60 cm。川田认为上位根分布于土壤上层，下位根因节间不同分布区域不同。Yoshiba、Singh研究表明根系类型及分布与土壤水分关系密切。吴志强指出淹水田根系分布于上层，湿润灌溉和旱作稻田根系分布于中下层。杂交稻根量及发根力优于常规品种。杨守仁指出根多则穗多、穗大。石庆华研究表明根数、根重和根直径与地上部性状相关显著，可作为根系选择指标。凌启鸿认为根的分布与叶角呈几何学相关，根系深且多纵向时叶角小。王余龙发现颖花根活量与籽粒灌浆强度、结实率、粒重呈显著正相关。

3 理想株型研究的前景与展望

水稻株型特征主要决定于遗传基础，群体特征受控于环境因子。未来研究应做好以下6方面工作：(1)理想株型需适应当地生态条件，协调群体与环境、群体与个体、个体内各部分关系。(2)研究不同理想株型生态适应性的评价原理，实现种植区域合理区划。(3)研究优良株型性状的表达机理及群体生态表现，实现基因表达的人为调控。(4)建立生态适应理想株型育种指标数学模拟体系。(5)创建超高产栽培管理体系。(6)理想株型育种应与优质、抗逆相结合。