汤佩松——中国植物生理学的奠基人之一

　　汤佩松，植物生理学家，生物化学家，教育家。中国植物生理学的奠基人之一。长期从事植物呼吸代谢和光合作用的研究，提出植物代谢多条路线的观点。在植物生理学的教学和研究工作中，为祖国科学事业的发展和人才的培养作出了重要贡献。

　　汤佩松于１９０３年１１月１２日出生于湖北省浠水县（今蕲水县）的一个诗书世家。父亲汤化龙是有自由思想的清朝进士，曾和梁启超等一起从事君主立宪派活动。１９１５年母亲去世，１９１８年父亲在加拿大被暗杀。因而从１５岁起，他就走上了个人独立奋斗的道路。

　　１９１７年汤佩松考入清华学校，从初中读到相当于大学二年级。该校是当时的留美预备学校，课程紧，校规严，对体育的要求也很高。这种训练对培养汤佩松一生克服困难和挫折的顽强精神起了很大作用。他深知清华学堂是用美国退还的部分庚子赔款办起来的，所以在赴美留学之前，就定下了发奋图强，学成报国的宏愿。

　　１９２５年秋，汤佩松进入美国明尼苏达（Ｍｉｎｎｅｓｏｔａ）大学农学院学习，次年转入文理学院，主修植物学，辅修化学和物理学。１９２７年底，他以全校第一名的优异成绩毕业，获文学士学位。这两年的学习，使汤佩松在物理、化学和生物学方面都打下了一定的基础。

　　１９２８年夏，汤佩松进入美国约翰·霍普金斯（ＪｏｈｎｓＨｏｐｋｉｎｓ）大学攻读博士学位。通过博士论文的工作，他掌握了“生理过程间多功能关系”这一概念的运用。这就是后来他关于呼吸代谢多条路线及其与其他生理过程相互关系这一观点的萌芽。１９３０年夏，汤佩松获得博士学位后转到哈佛大学工作了３年（相当于现在的博士后），并于１９３０年和１９３１年夏两次到马萨诸塞州海滨小镇林穴（Ｗｏｏｄｓ  Ｈｏｌｅ）的海洋生物学研究所（Ｍａｒｉｎｅ  Ｂｉｏ－ｌｏｇｉｃａｌ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ）作短期访问。这是一个举世闻名的研究机构，名家云集。这两次访问时间虽短，但汤佩松却在这里结识了许多生物学界的大师，包括当时和后来的几位诺贝尔奖获得者，如遗传学家Ｔ．Ｈ．摩尔根（Ｍｏｒｇａｎ）、细胞生理学家Ｏ．瓦布尔格（Ｗａｒｂｕｒｇ）、生物化学家Ｌ．米歇利斯（Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ）以及有名的李利兄弟（Ｆｒａｎｋ  ａｎｄ  Ｒａｌｐｈ  Ｌｉｌｌｉｅ）等等；选修了普通生理学课程；参加了各种类型的学术讨论。名家们精辟的思路、巧妙的实验设计和新颖的实验技术简直使他着了迷。从此，他决心终身从事细胞呼吸、植物呼吸和光合作用以及生物力能学的研究。

　　１９３３年夏，汤佩松放弃了在美国获得优厚条件从事科学研究的机会，毅然回国，任武汉大学教授。在由美返国途中，他访问了３位大师的实验室：英国剑桥的Ｄ．凯林（Ｋｅｉｌｉｎ）、德国柏林的瓦布尔格和海德堡（Ｈｅｉｄｅｌｂｕｒｇ）的迈尔霍夫（ＯｔｔｏＭｅｙｅｒｈｏｆ）。这些访问对他以后学术思想的形成发生了很大影响。他回国后即着手建立我国第一个普通生理实验室。从１９３３年夏到１９３７年期间，汤佩松既忙于实验室建设、同时又从事教学和研究工作。开设了生物化学和普通生理等课程，完成了７篇有关细胞呼吸动力学的论文，１篇有关光合作用的论文和其他一些论文，其中关于光合作用的论文被认为是该领域的１篇经典文献。

　　抗日战争期间（１９３８—１９４６年），汤佩松在西南联合大学农业研究所工作。在这里他创办了植物生理研究室。这个实验室非常简陋，而且３次被炸毁，４次搬迁重建，最后搬到昆明北郊的小村庄大普集。英国剑桥大学教授李约瑟（Ｊｏｓｅｐｈ　Ｎｅｅｄｈａｍ）曾到这个实验室参观，并作了很高的评价。他写道：“在大普集……汤佩松建立了普通生理研究室，尽管房屋都是由泥砖和木料建成的，但设备不差。更重要的是他使许多青年科学家聚集在他周围，在一种认真的气氛中进行工作”（见Ｇｒｅｅｎ  Ｔｈｒａｌｄｏｍ序言）直到３０年后，李约瑟在他的巨著《中国科技史》（Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｃｉｖｉｌｉｚａｔｉｏｎ  ｉｎＣｈｉｎａ）第５卷部分Ａ<１９７４>中仍在称道汤佩松和他在大普集的实验室。

　　抗战胜利后，汤佩松任清华大学农学院院长。１９５０年任北京农业大学副校长，以后历任中国科学院上海植物生理研究所研究员和北京植物研究所研究员、副所长、所长、名誉所长，同时兼任复旦大学、北京大学教授。

　　半个多世纪以来，汤佩松在植物生理和生物化学方面发表了３本著作和逾２００篇论文，在植物呼吸代谢方面提出系统的观点，独树一帜，而且培养了大批植物生理学家。他是我国植物生理学奠基人之一，为我国植物生理的发展作出了杰出贡献。１９４８年当选为中央研究院院士，１９５５年被选聘为中国科学院学部委员，并曾被选为第三届全国人民代表大会代表、第七届全国政协委员、中国植物学会理事长、名誉理事长、中国植物生理学会名誉理事长。

　　汤佩松是一位蜚声国际的植物生理学家。由于他在植物呼吸代谢和光合作用方面的贡献，１９７５年被美国植物生理学会选为名誉会员，后又被美国植物学会选为名誉会员，还被邀请担任国际性杂志《光化学和光生物学》（Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ  ａｎｄ  Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏ－ｇｙ）的编委。尤其值得指出的是：１９８３年当他满８０岁的时候，国际性刊物《植物生理学年鉴》（ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ）特约他撰写了一篇回忆录式的文章，刊于该杂志３４卷之首。该刊从６０年代中期开始，每年都特约一位在植物生理学方面贡献卓著、德高望重的科学家写一篇这样的论文，作为首篇，并在扉页上登载作者的照片，以资纪念。到现在为止，我国只有汤佩松一人得到这种殊荣。

提出植物呼吸代谢的系统观点，独树一帜

　　１９２５年前后，在生物科学中兴起了一门新的分支学科——普通生理学。汤佩松在大学期间就对物理、化学兴趣极浓，又受到当时生物学潮流的影响，自然就会提出生物学中许多有意义的根本问题。例如，他在一次上胚胎学的课堂上，正当教授讲述种子萌发过程中胚乳内无结构的淀粉逐步转变成有形态组织的幼芽时，他突然发问：“在这个形态发生过程中，无组织的有机物质是以什么方式转变为有形态结构的幼苗的？”这个问题虽然当时并未得到任何解答，但却是他以后半个多世纪中钻研和提出代谢的系统观点的萌芽。

　　如前所述，汤佩松曾两度到林穴海洋生物研究所学习和工作。在这里他受到极大的启发。他特别感兴趣的是瓦布尔格关于海胆卵受精后呼吸显著加强的工作，于是日夜埋头在实验室里研究海胆卵和海星卵受精前后呼吸强度的变化。他发现海胆卵在受精后的几分钟内，呼吸强度可提高四、五倍，甚至十几倍，而海星卵则否。他在这项研究上发表了３篇论文，发展了瓦布尔格的工作，这些论文当即受到重视，李利教授和杰拉德（Ｇｅｒａｌｄ）教授立即表示愿意资助汤佩松参加第二年的暑期讲习班，并请他作李利的助手。这些工作也马上被李约瑟在他所著的《化学胚胎学》（Ｃｈｅｍｉｃａｌ  Ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ）中全部引用，以后又被拉谢夫斯基（Ｒａｓｈｅｖｓｋｙ）在他的《数学生物物理学》（Ｍａｔｈｍａｔｉｃａｌ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ）中引用。

　　在哈佛大学工作期间，汤佩松独立做出了两项具有开创性的研究成果。那时关于呼吸的生化研究刚起步不久，对细胞色素和细胞色素氧化酶还不完全理解。虽然已经有了测定这些物质的光谱学方法，可是对于存在细胞色素氧化酶尚不明确。德国的瓦布尔格发现了“呼吸酶”（Ａｔｍｕｎｇｓｆｅｒｍｅｎｔ），英国的凯林发现了“细胞色素”（其实是细胞色素氧化酶），但他们对这二者是否系同一种酶发生了激烈的争论。他们的工作都是用酵母或动物组织的匀浆在体外进行的。汤佩松改用整体的羽扇豆幼苗为材料，运用一氧化碳在暗中抑制氧的吸收而光又能消除这种抑制的特性（其实这就是细胞色素氧化酶的特性），证明在高等植物体内确实存在着“呼吸酶”，也就是细胞色素氧化酶。这是现在公认的细胞色素氧化酶在植物体内的首次发现。

　　在此期间，汤佩松还总结了１９３２年以前大量关于氧分压（Ｐｏ２）和动、植物、微生物组织及细胞呼吸耗氧量（Ｑ０２）间关系的数据资料而得出一个经验公式：

式中Ｑ是在任何氧分压下的呼吸（耗氧）速率，Ｑ０是在Ｐ增高到Ｑ不再随之而增高的最高Ｑ值，ｋ是一个常数（相当于米氏常数）。这个公式的特点是适用于计算一个正常生活的完整细胞中细胞色素氧化酶和氧（底物）之间的亲和力（ｋｍ）。在当时及以后的普通生理学及生物化学教科书中这个公式常被引用。

　　１９３３年到武汉大学后，汤佩松一面建立普通生理实验室，一面增聘合作人员和助手，开始进行“细胞呼吸动力学”课题的研究。这时他的主导思想是：研究一个完整的、同时又在进行正常生命活动的系统（细胞或组织，如萌发中的种子，分裂中的受精卵）中物质形态变化和能量变化之间的关系。所以用了“细胞呼吸的动力学”这一课题名称。其实当时他应该用“细胞呼吸的动力学和力能学”这一课题名称，才符合他的实际思想。不过当时尚无“生物力能学”这一名词。他独树一帜之处在于：用完整的活着的生物化学系统（如酵母、小球藻、卵细胞、植物幼苗）为对象，而以生物化学、生物物理的手段进行工作。这样，在对呼吸代谢途径进行探讨的工作中，汤佩松和他的同事发表了７篇论文。另外又开始了小球藻光合作用的研究以及细胞致死机制的研究，也发表了数篇论文。可惜好景不长。１９３７年抗日战争爆发，汤佩松不得不中断他的工作。

　　在８年抗战期间，汤佩松虽然在昆明建立了植物生理研究室，但他没有条件对呼吸代谢进行系统研究，只能整理过去关于细胞呼吸的工作和思考遇到过的问题，以便理出一条学术思路来。即使如此，他也发表了３篇有意义的论文和１本著作。３篇论文中１篇是讨论一个完整的正在进行生命活动的细胞如何将无形态结构的物质变为自身的有序性的结构以及其中熵的变化与形态变化之间的关系。第二篇是讨论太阳能的生物转化，即以太阳能作为人类基本能源的认识。第三篇是和理论物理学家王竹溪合作的“活细胞吸水的热力学处理”。这篇文章意义重大，因为在植物生理学中，对于水分如何进出植物细胞，一直是用压力而不是用热力学函数来说明，所以在研究和教学工作中都遇到许多困难。西方的学者于６０年代才意识到这个问题，并作了改正，就是现在通用的细胞水势这一热力学概念。然而汤佩松和王竹溪却比他们早２０多年就已解决了这个问题。所以美国的水分生理研究权威Ｐ．Ｊ．克莱默尔（Ｋｒａｍｅｒ）在１９８５年写道：“２０年后的今天，当人们早已讨论并认为已经在１９６０年解决了这个问题后方发现这篇论文。……希望本文能……弥补我们对汤和王关于细胞水分关系热力学的先驱性论文的长期忽视的遗憾。”汤和王的论文于１９４１年发表于美国的《物理化学学报》，可能当时没有受到植物生理学家的注意。应该说，对植物细胞水分关系的热力学解释是由我国的植物生理学家汤佩松首次提出的。

　　《绿色的奴役》（Ｃｒｅｅｎ  Ｔｈｒａｌｄｏｍ）一书则是汤佩松对他在抗战前和抗战期间所进行研究工作的心得体会和对生命现象的一些基本观点和哲学思想的总结。该书由李约瑟作序并定名，在英国出版。

　　上述论文和书虽然表达了汤佩松关于呼吸代谢的基本思想，但具体的实验工作直到５０年代才开始恢复。这时他以水稻幼苗及其他一些植物为材料，系统地研究了种子萌发过程中的形态发生和呼吸强度、呼吸的生物化学途径的变化及其与能量变化（放热）之间的关系，根据实验，他发现植物体内即使同一种代谢也都有多条途径，而代谢途径的变化则一方面影响着各种生理功能（例如生长或形态上的变化），另一方面又受着酶活性和内外环境因素的控制。根据这些研究，他把高等植物的呼吸代谢看作是一个生理功能而不仅是一系列的生化反应。这个生理功能本身可以沿着多种生化途径进行，而且与其它功能之间又有着许多相互调节与控制的途径。由此他又对呼吸代谢的概念作了进一步的说明：“呼吸代谢是这样一个过程：通过它，贮藏于植物（生物）机体中物质的一部分转化为生物功，用来维持其生活状态；而同一类物质的另一部分则转变为以结构及组织形式出现的、具高度有序性（即负熵）的物质（结构）。这些过程均受内外因素的调节。”   (责任编辑：泉水)

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