稻米是我国人民的主要食粮和重要的出口农产品。随着人民生活水平的提高和稻米市场的开放,我国稻米的品质问题日益突出。农业部稻米质量检测中心2000年对全国27个省(市)919个水稻品种的调查显示,仅10.6%的品种达到部颁标准三级以上。在国际市场上,我国稻米产量虽居世界第一,但因品质较差,出口量仅排第4-6位,而泰国稻米总产量仅为我国的1/10,出口量却是我国的5倍。因此,稻米品质改良已成为一项紧迫任务。本文综述了近年来我国在稻米品质的基因型与粒位差异、生理机制、遗传特性以及环境与栽培措施影响等方面的研究进展。
1. 稻米品质的基因型及粒位间差异
不同亚种和品种间稻米品质存在显著差异。籼稻与粳稻相比,通常粒长更长、长宽比更大、粒厚更小,但糙米率、精米率及整精米率较低,垩白度较高,胶稠度较硬,直链淀粉含量、糊化温度和蛋白质含量也较高。籼稻品种间外观品质变异大于粳稻,而蒸煮品质性状的变幅相似。此外,同一穗上不同粒位间的品质差异也很大,强势粒灌浆快、品质优,弱势粒灌浆慢、品质差,这种差异是大穗型品种品质不高的主要原因之一。
2. 稻米主要品质性状的遗传特性
稻米垩白受特殊配合力效应影响较大,可能由单显性基因或多基因系统控制。直链淀粉含量(AC)主要受蜡质基因(Wx)调控,存在Wxa、Wxb、Wxop和wx等位基因,其中Wxa多见于籼稻,Wxb多见于粳稻,wx见于糯稻。AC属数量性状,受多基因或主基因与微效基因共同作用。胶稠度受种子基因、母体植株基因和胚乳基因型控制,硬对中等或软显性。糊化温度受遗传主效应和环境效应共同控制,以种子直接效应和母体效应为主。蛋白质含量属数量性状,主要受直接加性和母体加性效应控制,低含量对高含量呈部分显性。近年来,分子生物学技术推动了品质相关基因的克隆与功能研究,如蜡质基因的分离、糊化温度基因ALK的定位等,为品质改良提供了新途径。
3. 稻米品质形成的生理机制
胚乳淀粉结构直接影响稻米品质。优质稻米的淀粉粒以复合多面体形式紧密排列,而劣质稻米中淀粉粒松散、形状近圆形、间隙明显。垩白的出现是由于淀粉体发育不良、排列疏松所致。直链淀粉呈菊花状,支链淀粉为多面体晶体结构。蛋白质体分为类球形、球形和晶形三类,其中PB-Ⅰ富含醇溶蛋白,PB-Ⅱ富含谷蛋白,分别占胚乳蛋白的23%和63%。在酶学层面,蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶(Q酶)和淀粉去支酶(DBE)是控制淀粉合成的关键酶。GBSS(颗粒结合型淀粉合成酶)是决定直链淀粉含量的关键酶,利用支链淀粉外链合成直链淀粉。通过分子生物学手段调控这些酶的表达,可显著改变直链淀粉含量。
4. 环境和栽培因子对稻米品质的影响
稻米品质受遗传和环境共同影响。主要环境因子包括气候(温度、光照)、土壤水分和肥力,其中气候影响最大,其次为肥料和水分。土壤粘粒、有机质、有效铜、铁、锰含量等也影响品质。栽培措施如播期、密度等对加工和营养品质影响较大,对蒸煮食味品质影响较小。各品质性状中,垩白度对环境最敏感,粒形、粒长较迟钝。因此,对迟钝性状应通过遗传育种改良,对敏感性状则通过栽培技术优化。
5. 展望
随着扫描电镜、高效液相色谱等技术的应用,对淀粉粒结构和发育过程的认识将不断深入,推动品质遗传和生理研究。当前主要问题在于食味品质测定指标的选择和品质综合评价。未来需加强品质相关基因的克隆与调控研究,利用分子标记辅助选择和转基因技术,实现转基因多元化。同时,应深入研究籽粒灌浆过程与品质形成的关系,从同化物输入源头调控品质。
注:参考文献略;文章来源:中国粮油学报,2005年20卷第5期;作者单位:浙江大学农业与生物技术学院。