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<<实验动物学>>(4)

时间:2005-12-30 20:56来源:Internet 作者:bioguider 阅读:

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    (二)自由组合定律:如上所述,一对呈显、隐性关系的基因控制的性状按分离定律遗传。而两对或更多对性状又是怎样遗传的呢?现以家兔毛的颜色和长短为例,阐述如下。
    有两个品种的家兔,一种是黑色短毛,另一种是褐色长毛。假设这两种家兔控制毛颜色和长短的基因都是纯合子,将两个品种的家兔杂交,结果如图2-1所示。

亲代         黑色短毛      ×         褐色长毛               
               nbsp;(杂交)
     F1代              黑色短毛
              黑色长毛    褐色短毛     褐色长毛
     只数       158          1
               图2-1 两对基因的杂交表现规律                 
    这些等位基因互相独立,各起自己的遗传作用,称为自由组合定律。自由组合定律对杂交结果的解释如下: 
    1. 决定毛色性状的基因是一对,用B表示黑色,b表示褐色。毛长、短性状是一对,用L表示短毛, l表示长毛。
    2. 黑色短毛的基因型是BBLL,褐色长毛是bbll,两者杂交的F1代基因型为BbLl,表现型为黑色短毛,这是因为B和L为显性基因, b和l为隐性基因。
    3. F1代的个体形成配子时,两对相对性状各自独立结合,互不干扰,无论精子还是卵子都可以有四种类型: BL、Bl、bL、bl。
    4. 4种基因型的配子可以自由组合成数量相等的16种组合,归纳之后可有9 种基因型、4种表现型(如图2-2)。
    5. 分离定律和自由组合定律的区别在于,前者是一对等位基因的分离,后者是非等位基因间的分离,并且这些非等位基因还必须位于不同的染色体上。 
               
               
nbsp;BL           Bl   bl
        ──┼────────────────────────
          BL│BBLL         BBLl      BbLl
            │黑短         黑短         黑短          黑短
    F1      │ 
          Bl│BBLl         BBll   Bbll
    卵      │黑短         黑长         黑短          黑长
            │
    子    bL│BbLL         BbLl    《BR>            │黑短         黑短         褐短          褐短
            │
          bl│BbLl         Bbll    bbll
            │黑短         黑短         褐短          褐长
            │
               图2-2  两对基因的杂交结果
    由此可见,自由组合定律是研究两对或两对以上相对性状遗传规律的。与分离定律杂交实验相比较,可以看出,若单独考虑由一对显、隐性基因控制的相对性状时,该两种性状在F2代的分离比例都是符合分离定律的3:1比例。若同时考虑两对性状,F2 代呈现9:3:3:1的比例,正好是数学公式(3+1)2的展开。可以证明若同时考虑n对性状时,F2代的各种表现型将呈(3+1)n展开。
    实现自由组合定律子二代分离的规律也是有条件的,除了符合分离定律遗传应具有的各项条件之外,还有一条就是控制两对或更多对相对性状的等位基因不在同一条染色体上,而且各对等位基因不产生任何相互作用。
    每种生物都带有很多对基因,由于不同的组合,可构成更多的遗传型和表现型。以致自然界里没有两个完全一样的个体。在实验动物育种中,人们可以利用基因重组的原理,用两个种、系动物杂交,扩大动物的杂合性,再连续近亲交配20代以上,即可培育出具有新的遗传结构的品系动物。
    四、基因突变
    每只动物都从它们的双亲获得两套基因,其中一套来自父亲,另一套来自母亲。每套中存在成千上万个基因,同时它们都能稳定地传给下一代。但在其过程中某个基因可能会偶然发生变异,即基因突变(mutation)。所谓基因突变就是DNA 分子长链上的碱基发生了改变或染色体上某一座位上的遗传物质发生了变异。
    在自然条件下发生的突变称自然突变或自发突变(spontaneou mutation)。 用人工方法诱发的称为诱发突变(induced mutation)。突变存在普遍性,即影响各种性状的基因均可发生突变。突变可发生在性细胞或体细胞,但体细胞突变一般不能传给后代。
    突变是可逆的,即由甲→乙,亦可乙→甲。前者称为正突变,后者称为回复突变。这一规律在实验动物学中很重要,当我们利用突变型动物时,如果保种工作不好,突变种有可能回复到野生型。
    按突变对表现型的影响效果,可将其分为:
    1. 可见突变  基因突变的效果可以从表现型观察到,例如小鼠的无毛突变;
    2. 生化突变  例如小鼠遗传性糖尿病、免疫缺陷等;
    3. 致死突变  如果是显性突变,只要有一个基因突变,个体就可发生死亡,如果是隐性致死基因,则必须有两个致死基因纯合才产生致死作用;
    4. 条件致死突变  带有突变基因的个体在某些条件下是能成活的,而在另一些条件下是致死的。
    动物发生基因突变后常常会导致相应的正常生理功能丧失,称其为病理缺陷,这种病理缺陷可以代代相传。突变的动物,如果能留种育成突变品系供某项特殊研究之用,就成为很有价值的“模型动物”。
第二节  遗传学分类 
    实验动物按遗传学可分为相同基因类型和不同基因类型两大类。相同基因类型又分为近交系、突变系和杂交F1代;不同基因类型又称远交群或封闭群。
    一、实验动物品种、品系的概念
    1. 种  种(species)是生物学分类的最基本单位。在实验动物学中,种是指有繁殖后代能力的同一种类的动物。而有生殖隔离的动物则是异种动物。
    2. 品种  种以下还可有进一步小的分类,如品种(stock)。品种一般系指具有一些容易识别和人们所需要的性状,而且可以基本稳定的遗传的动物群体。如新西兰白兔、青紫兰兔、Wistar大鼠、KM小鼠等。
    3. 品系  在实验动物学中把基因高度纯合的动物称作品系(strain)动物。 例如,C57BL/6是近交系动物中的一个品系,属低癌组、高补体活性的动物。 又如,肌萎缩症(dystrophia muscularis)小鼠是带有突变基因(dy/dy)的品系动物。
    4. 杂交系  两个近交品系动物之间有计划交配,获得的第一代动物, 称之为杂交系(hybrid strain)或杂交一代动物,简称F1动物。
    二、作为品系、品种的条件
    作为一个品系或品种,应具备以下条件:
    (一)相似的外貌特征:例如小鼠C57BL/6品系的毛色是黑色的,DBA/2 品系的毛色是灰色的,KM品种的毛色是白色的。当然,相似的外貌特征只是品系、品种应具备的条件之一。不同品系、品种的动物也有外貌相似的,例如A、KM等十几个,品种、品系动物的毛色都是白色,但它们在其他的条件上是有区别的。
    (二)独特的生物学特性:独特的生物学特性是一个品系、品种存在的基础。在长期的研究过程中,科学工作者在一些动物身上发现了所需要的不同于其他动物的生物学特性,进行定向选择,将这些特性保留下来,成为今天为数众多的品系、品种。就白化小鼠而言多达几十种,但每个品系、品种的生物学特性都有或多或少的差别。例如A品系,在经产鼠中高发乳腺肿瘤,对致癌物质敏感,易产生肺癌,老年鼠多有肾脏病变; AKR品系自发淋巴细胞白血病;ICR品种繁殖能力强。
    (三)稳定的遗传性能:作为一个品系,不仅要有相似的外貌特征,独特的生物学特性,更重要的是要有稳定的遗传性能,即在品系、品种自群繁殖时,能将其特性稳定地传给后代。换言之,就是一个品系、品种必须具有一定的育种价值。
    (四)具有共同遗传来源和一定的遗传结构:任何品系品种都可追溯到其共同的祖先,并由此分支经选育而成,其遗传结构也应是独特的。例如KM小鼠Glo-1位点为a基因单一型,而NIH小鼠在该基因呈多态分布,a、b型基因频率分别为67%和33%。如果将上述两个品种建立基因概貌就发现它们在基因概貌上的差异,而品种内这种差异是有限的。
                  第三节  近交系动物
    一、基本概念
    杂种动物经过相当于20代全同胞兄妹单线连续繁殖,各条染色体上的基因趋于纯合,品系内个体差异趋于零,近交系数大于98.6%即为近交系动物。这种动物在自然界里并不存在,是人工专门培育的实验动物。
    以上定义对于小鼠是非常严格的, 但是对于其它物种的动物有时需要加以区别。在某些情况下“近交系”的名称仅仅说明了该品系内的遗传差异性降低了。这种情况出现在:品系的近交代数在各繁殖线上少于20代。但是该系的某一条繁殖线上所有个体间的异体植皮获得成功。两代之间间隔时间特别长的动物也许只要通过几代的兄妹交配繁殖就能使用“近交系”这个名称。
    二、命名
    目前对于小鼠的命名,已有国际统一规定。主要参照小鼠标准化遗传命名国际委员会(International Committee on Standardized Genetic Nomenclature for Mice) 。近交系小鼠国际命名法是近交系动物命名的主要参照。大致介绍如下:
    1. 近交系一般以大写英文字母命名,尽量简短,一般1~4个字母,例如A、AE、DBA、STAR等。
    2. 有些命名可在大写字母中间加一些阿拉伯数字,如C3H、C57BL等。
    3. 近交系的近交代数用大写的英文字母“F”表示,例如当一个近交系的近交代数为87时,写成(F87)。如果资料不全,可以只写上已知的代数,如AKR(F?+10)等。
    4. 亚系的命名,在原品系名称后加一道斜线“/”斜线后标明亚系的数字或符号。例如,DBA/1、DBA/2、C57BL/6J等。
    5. 有时一些较早使用的非正规命名,已广泛为国际所共知,可以沿用。如 615 、129、101等。
    6. 经人工处置形成的支系, 在原品系名称后面加一个小写的英文字母以标明处置方式,具体符号是:卵子移植“e”、奶母代乳“f”、人工喂养“h”、卵巢移植“o”等。例如,“C3Hf”、“C3Hf、C57BL”和“C3HfB”都表示由C57BL品系代乳的C3H近交系。
    三、特性
    (一)纯合性和一致性:在一个近交品系内所有动物的基因位点都应该是纯合子,这样的个体与该品系中任何一个动物交配所产生的后代也应该是纯合子,在这些动物中没有暗藏的隐性基因。由于近交系动物是相同基因型的动物,因而任何可遗传的体征都完全一致,例如血型和组织型,形态学上的特征(体重,毛色等),甚至行为的类型也趋于一致。在同一品系内动物个体间进行皮肤和肿瘤移植不被当做异物排斥。如能应用生化或免疫学的方法检测个体在各染色体上的基因标记,同一品系内不同个体间的基因标记完全一致。
    (二)遗传稳定性:已建立的近交系动物在遗传上具有高度稳定性,个体遗传变异仅发生在少量残留杂合基因和基因突变上,而这种机率非常低。如果品系在被确认为近交系后坚持近交,同时辅以遗传监测。及时地发现和清除遗传变异的动物,该品系的遗传特性可世代相传。
    (三)个体性:就整个近交系小鼠而言,每个品系在遗传上都是独特的, 几乎每个近交品系都建立了各自的遗传概貌,用遗传监测方法,可将两个外貌近似的品系分辨出来。有些品系可能自发某些疾病,成为研究人类疾病理想的动物模型。在某些情况下,品系间的差别显示在量上,而不在质上,这一点在研究上也非常有用。因此可在众多的近交系中筛选出对某些因子敏感和非敏感的品系以达到不同的实验目的。
    (四)分布的广泛性:近交系动物个体具备品系的全能性,任何个体均可携带该品系全部基因库,引种非常方便,仅需1 ̄2对动物。目前,大部分近交系动物分布在世界各地,这从理论上意味着不同国家的科学家有可能去验证和比较已取得的数据。
    (五)背景资料和数据较为完善:由于近交系动物在培育和保种的过程中都有详细记录,加之这些动物分布广泛,经常使用,已有相当数量的文献记载着各个品系的生物学特征,这些基本数据对于设计新的实验和解释实验结果提供了便利条件。  

(责任编辑:泉水)
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